У котят идентифицировали следующие восемь игровых поз (West, 1974):

1. Положение на спине животом вверх

2. Стойка

3. Шаги вбок

4. Подпрыгивание

5. Вертикальное положение

6. Погоня

7. Горизонтальный прыжок

8. Отворачивание головы.

К числу действий, которые наиболее успешно вовлекают в игру партнера, а впоследствии будут связаны с охотничьим поведением, относятся прыжки (39% всех случаев приглашения к игре), положение животом вверх (14%), стойка (16%). Эти действия эффективны в 90% случаев приглашения к игре другого 6-12 недельного котенка. Когда котята взрослеют, в репертуаре приглашения к игре становятся важными другие действия. Вертикальная поза в 6-недельном возрасте вызывает игру лишь в 8% случаев, а в возрасте 12 недель она вовлекает однопометников в игру уже в 24% случаев. Движение боком, наоборот, в качестве приглашения к игре 6-недельных котят достигает успеха в 20% случаев, а у 12-недельных – лишь в 3% (West, 1979). Владельцам необходимо учитывать эти характерные изменения в коммуникативном и игровом поведении кошек, потому что слишком грубая игра со своим котенком может привести к проблемам во взаимоотношениях кошки с хозяином. Владельцам полезно знать возрастные особенности игрового поведения.

Исследование поведения котят в малочисленных пометах (Mendl, 1988) показало, что единственный котенок играет сам с собой или с предметами не чаще, чем это делают котята в пометах, состоящих из двух малышей. Это позволяет предположить, что манипуляционные игры и игры с партнерами имеют различную мотивацию. Единственный котенок направляет всю свою игровую энергию на мать. Поскольку мать, в отличие от однопометников, часто отсутствует в гнезде, такой малыш имеет меньший опыт игр с партнерами. В возрасте от 2 до 4 недель ощущение особо тесного контакта с другими котятами действует на котенка успокаивающе (Rosenblatt et al., 1962). Такой же эффект оказывает и физический контакт с матерью, особенно прижимание к ее морде (Beaver, 1992). Эти зависимости характерны для раннего периода молочного вскармливания. Если мать была недостаточно обеспечена пищей и рано прекратила кормить, то у котят раньше проявляется стремление к манипуляционным играм и играм с партнерами (Bateson et al., 1990). Если вскармливание прекращено рано, но самка остается вместе с котятами, это может привести к значительной перестройке игрового поведения – формы игры будут меняться, причем участятся грубые игры и драки. В обычных, неэкспериментальных ситуациях при необходимости раннего прекращения вскармливания самка уже не остается с котятами. Неизвестно, различается ли влияние этих двух вариантов раннего прекращения вскармливания на формирование нетипичного игрового поведения и раннего охотничьего поведения. Скорее всего, раннее прекращение материнского вскармливания в сочетании с отсутствием социального взаимодействия с взрослой опытной кошкой способствует развитию нетипичного игрового поведения и игровой агрессии.

Одичавшие кошки часто оставляют выводок в возрасте около 4 месяцев. В это время котята активно осваивают окружающее пространство. Барретт и Бэйтсон (Barrett, Bateson, 1978) отмечают, что в возрасте 7 недель игровая манипуляционная активность у самцов в два раза превышает таковую у самок, а в возрасте 19 недель у свободноживущих котов начинает проявляться сексуальное поведение. У самок оно обычно не наблюдается до 23-недельного возраста. Выводки, состоящие из одних самок, менее агрессивны в играх по сравнению с выводками, состоящими только из самцов; это различие отчетливо проявляется, когда возраст котят – от 12 до 16 недель.

Вест (West, 1979) утверждает, что игра важна не столько для приобретения охотничьих навыков, которые пригодятся котятам в дальнейшем, сколько для того, чтобы удерживать их вместе в то время, когда помет подвергается опасности. Одновременно это способствует формированию хороших социальных навыков, что тоже важно для дальнейшей жизни котенка. Исследований, которые были бы направлены на изучение данного предположения, не проводилось, однако Макдональд с соавторами (Macdonald еt al., 1987) считают его справедливым. Кошки необязательно становятся хищниками, особенно если они не были рано отлучены от матери и не были обучены ею охотничьим приемам. Обеспечение котят вкусной пищей может подавить охотничий инстинкт, хотя умерщвление добычи и поедание ее – это два разных навыка, раздельно контролируемых центральными механизмами (Adamec, 1975b, 1976a,b). Однако, несмотря на раздельный контроль, между этими поведенческими актами существует взаимосвязь, подтверждаемая тем, что в процессе их совершения возникает взаимодействие между латеральными и вентромедиальными областями гипоталамуса. Тем не менее, наличие вкусной пищи как в раннем возрасте, так и в дальнейшей жизни, способно подавлять охотничье поведение у кошек и это важно знать тем, кто не желает, чтобы их кошка охотилась. Тенденция убивать во время охоты или демонстрировать охотничье поведение усиливается, если животное голодно (Biben, 1979), и уменьшается, если добыча малодоступна. Большое значение имеет также контроль популяции бездомных кошек. Самки, которым нужно кормить котят, охотятся гораздо активнее, чем самки, не имеющие котят (Turner, Meister, 1988). Считается, что это поведение кормящих самок определяется дофаминергической стимуляцией секреции пролактина.

Запах играет значительную роль в пищевом поведении кошек; так, под влиянием запаха вкусной пищи (жареного кролика) они приступают к еде, даже если им дать совершенно обычную их пищу (Robinson, 1992a). Запах, видимо, относится к привлекательным признакам разнообразных веществ, включая горькие и сладкие, которые кошки ищут и поедают (Robinson, 1992a).

По имеющимся данным (Robinson, 1992a), количество съеденной пищи и скорость ее поглощения зависят от влажности корма. Если кошачья еда разбавлена водой, кошки съедают больший ее объем (Castonguay, 1981; Mugford, 1977). Этой зависимости не наблюдалось, если в пищу примешивали инертные добавки, такие, как каолин или целлюлозу (Hirsch et al., 1978; Kanarek, 1975). На этом основан принцип составления низкокалорийных кормов для котов. Влажные корма сначала поедаются быстрее, а затем скорость их поедания снижается. Сухие, калорийные твердые корма кошки поедают медленнее, с более постоянной скоростью. Влияет ли длительность хендлинга на скорость поедания, неясно. Предпочтительная температура пищи – 35 С, в этих условиях из продуктов наиболее эффективно выделяются летучие жирные кислоты.

Кошки периодически набирают и теряют вес (Randall, Lasko, 1968), что может быть связано с годичными циклами выделения кортикостероидов, тироксина и адреналина, пик которых наблюдается в зимнее время (Andersen, 1973; Randall et al., 1975). По-видимому, кошки регулируют потребление энергии, а не объем или массу корма (Robinson, 1992). При кормлении коммерческими сухими кормами (360 ккал/100г) кошка съедает порцию, пищевая ценность которой составляет в среднем от 22,7 до 31,3 ккал. При поедании сырого мяса (136 ккал/100г) кошки получают в среднем 35,5 ккал; из порции консервированного мяса (80–90 ккал/100г) они получают от 30,3 до 44,8 ккал. В порции мяса со злаками (115 ккал/100г) содержится от 19,8 до 32,5 ккал, и 30,1 ккал кошки получают из порции полувлажной пищи (320 ккал/100г) (Robinson, 1992).

Однократный прием неприятной пищи вызывает отказ от нее на несколько месяцев (Everett, 1944; Houpt, 1982; Macdonald et al., 1984, 1985). Кошкам необходимо получать с пищей тиамин (особенно при богатом углеводами рационе). Первым симптомом недостаточности тиамина обычно бывает отказ от еды. Однократный прием дефицитной по аргинину пищи приводит к аммиачному отравлению, которое вызывает рвоту и сонливость. Такие факторы обычно учтены в составе готовых кормов, но молодые животные с неполностью сформированным пищевым поведением могут съедать количество пищи, недостаточное для того, чтобы избежать этих последствий. Безусловно, если котенок ничего не ест, плохо себя чувствует, его необходимо тщательно обследовать.

Раннее социальное развитие: влияние возраста на формирование привязанностей и исследовательское поведение

В 1937 г . Лоренц ввел понятие «критический период» для формирования запечатления (импринтинга). Было постулировано, что только во время этих периодов животное научается реагировать на определенные стимулы. Лоренц утверждал, что ни до, ни после этих периодов животное не способно реагировать на данные стимулы.

Концепция чувствительных, или сенситивных периодов была дополнена Бэйтсоном (Bateson, 1979). Он назвал «критическим периодом» возрастной промежуток, во время которого определенные события с наибольшей вероятностью оказывают долговременный эффект на индивидуальное развитие. Справедливость этой концепции подтверждают данные о развитии отдельных нервных структур (например, зрительной коры), которое непосредственно зависит от воздействия соответствующих стимулов (Rauscheker, Marler, 1987). Например, предъявление в ранний период онтогенеза стимулов с только одной ориентацией линий оказывает долговременный эффект на зрительную систему

Хотя концепция сенситивных периодов полезна при анализе онтогенеза нервной системы, ее совершенно неправильно использовали применительно к поведенческому развитию котят и щенков, трансформировав без какого-либо критического переосмысления в представление о «периоде социализации». Вероятно, применение концепции сенситивных периодов наиболее целесообразно в рамках оценки возможных рисков. При рождении животные еще не настолько развиты, чтобы реагировать на все стимулы. Они начинают реагировать на определенные стимулы на протяжении определенных, довольно продолжительных периодов. И детеныши из разных пометов, и однопометники очень по-разному реагируют на одни и те же специфические раздражители. Отсутствие соответствующих стимулов (тех, на которые развивающаяся особь способна отреагировать) в течение этих периодов не обязательно сделает животное «недостаточно социализированным»; однако риск формирования контекстуально неадекватных реакций увеличивается с ростом срока депривации. Животным необходимо постепенное, осторожное ознакомление в раннем возрасте со всеми социально значимыми раздражителями. Когда стадия развития животного позволяет ему адекватно реагировать на соответствующий стимул, нужно, чтобы этот стимул воздействовал.

Присутствие любых раздражителей (таких, как другие кошки, люди) до того, как животное будет наилучшим образом способно воспринимать их, не приносит никакого ущерба при условии, разумеется, что эти раздражители, не оказывают чрезмерного травматического действия и не вызывают страха. Вместе с тем, у животных, имеющих опыт соответствующей социализации, все же могут возникать нарушения поведения. Хотя сенситивные периоды для формирования хорошего поведения домашних кошек не столь критичны, как для формирования нормального поведения собак, длительность этих периодов в онтогенезе кошек обычно короче, они выражены отчетливее, и именно у кошек с ними чаще всего связывают возникновение таких поведенческих проблем, как игровая и оборонительная агрессия, а также неприемлемое игровое поведение.

Карш (Karsh, 1983, 1984) получила базовые данные о «сенситивных» периодах у котят, выращенных в лаборатории и выделила специфические изменения в их поведении, происходящие в эти временные промежутки. Котята от рождения до 12-14-недельного возраста, которых люди брали в руки только на 15 мин в день, дольше занимались тем, что изучали человека и давали почесать головку, а кроме того, несколько раз уходили и возвращались. В отличие от них котята, выращенные дома и подвергавшиеся хендлингу в течение 1-2 ч в день, попав в лабораторию, шли прямо к человеку, забирались на колени, мурлыкали и засыпали. Такое поведение не отмечалось у лабораторных котят, хотя и они совершенно не боялись людей. Разница в условиях развития состояла в том, что домашние котята подвергались хендлингу в 4–8 раз дольше, чем лабораторные, и росли в более разнообразной, непредсказуемой обстановке. Было бы неправильным преувеличивать роль хендлинга, но следует признать, что чем раньше ему подвергают котят и чем дольше его воздействие, тем более дружелюбными они обычно становятся.

Неизвестно, может ли это наблюдение косвенно свидетельствовать о том, что различия в достигаемом уровне социального развития зависят от величины помета. Оказалось, что число людей (хендлеров), участвовавших в приручении котят, влияет на степень их «дружелюбия» (Collard, 1967). Если котята регулярно подвергаются хендлингу в течение первых 45 дней жизни, то в возрасте от 4 до 7 месяцев они быстрее осваивают незнакомые объекты и проводят возле них больше времени, чем это делают котята, не подвергавшиеся хендлингу (Wilson et al., 1965). Хендлинг, по-видимому, оказывает влияние и на скорость физического развития: сиамские котята раньше открывают глаза, раньше начинают покидать гнездо и у них раньше формируется характерный сиамский окрас, если их подвергают хендлингу. (Meier, 1961; Meier, Stuart, 1959). Этот эффект усиливается с уменьшением числа котят в помете. Карш и Тернер (Karsh , Turner, 1988) утверждают, что отчасти это может быть следствием усиления внимания со стороны матери. Котята, которых подвергали хендлингу 5 человек, по сравнению с котятами, которые взаимодействовали только с одним человеком, и теми, кого совсем не брали в руки в возрасте от 5,5 до 9,5 недель, меньше боялись людей, больше играли с ними и больше обращали на них внимание. Эти котята больше мурлыкали, терлись и «целовались» с людьми, с которыми они играли.

Такие эффекты проявляются не только по отношению к людям, но и к представителям других видов. Котята предпочитают взаимодействовать с представителями своего вида; с собаками и другими животными они контактируют в том случае, если отсутствуют сородичи или если знакомство с представителями других видов произошло в раннем возрасте (Kuo, 1930, 1960). Сообщалось (Fox, 1969b), что 12- недельные котята, живущие вместе со щенками чихуахуа с 4-недельного возраста, абсолютно не испытывали страха по отношению к ним, тогда как котята того же возраста, но не знакомые с этими щенками, избегали их и принимали оборонительные позы, когда щенки к ним приближались.

Котята узнают свою мать с помощью зрения так же хорошо, как и по запаху, к концу 3-й недели развития (Martin, Bateson, 1988). Поведение котят в возрасте около 6 недель в ответ на зрительные и обонятельные социально значимые стимулы (в том числе на силуэт и запах мочи взрослого кота) сходно с поведением взрослых. Примерно в это же время появляется специфическое открывание рта (реакция флемена) в ответ на предъявление кошачьей мочи; эта демонстрация полностью формируется к 7-недельному возрасту. Считают, что четкое проявление этой реакции свидетельствует об окончательном формировании вомероназального органа. Классическая кошачья поза угрозы взрослой кошки с опущенным хвостом, выгнутой спиной и поднятыми ушами появляется примерно в те же сроки и часто наблюдается одновременно с реакцией флемена (Kolb, Noneman, 1975).

Котята учатся на собственном опыте, методом проб и ошибок, а также наблюдая за другими кошками. Они быстрее обучаются, если кошка, за которой они наблюдают, – их мать (Chesler, 1969; John et al., 1968). Это указывает на определенную роль в таком обучении выполняемых ею очень изящных, сложных актов сигнального поведения, но они пока не изучены. О важной роли раннего приобретения социального опыта свидетельствуют результаты экспериментов, в которых оценивалась способность кошек решать задачи в закрытом лабиринте Хебба-Уильямса. Обнаружено, что бездомные кошки достигают намного более высоких показателей, чем домашние, но в то же время делают больше ошибок (Polland et al., 1971).

Наиболее высокая длительность пребывания с человеком оказалась характерна для кошек, классифицированных как «неробкие». Особенно интересны данные, полученные при тестировании кошек, охарактеризованных как от природы «робкие» или недружелюбные. Если сравнивать группу «неробких» кошек с группой из всех кошек в эксперименте, то их показатели очень сходны, причем статистически достоверных различий в длительности контакта с человеком не обнаружено ни в одном из 4 вариантов проведения хендлинга. Отчасти причиной этого может быть небольшое число животных в экспериментальных группах. Но даже если бы зависимость от врожденных качеств была не столь выраженной, различия показателей для робких и неробких кошек в каждый из периодов свидетельствуют о том, что «робость» является очень важным фактором (p<0,001, F<1), который не зависит от времени воздействия хендлинга (Karsh, Turner, 1988). Следовательно, описываемые эффекты определяются совместным влиянием генотипа и факторов окружающей среды. В целом, приведенные данные убедительно показывают не только то, что котят следует часто и подолгу брать в руки, но также и то, что если кошке свойственна врожденная робость или недружелюбность, ранний хендлинг может лишь смягчить проявление этих черт, но никогда не сделает ее такой же дружелюбной, как не робкую от рождения. Люди, желающие завести кошку в качестве домашнего любимца, должны делать это с учетом полученных в этой работе данных, которые в дальнейшем были подтверждены (McCune, 1995).

Сравнение "робких" и "неробких" животных (Martin, Bateson, 1985) четко выявляет взаимодействие генотипа и факторов окружающей среды. Отмечено, что у котят, которые активно лазали по верхним полкам экспериментальной установки, матери в ходе экспериментов тоже проводили основное время наверху (John et al., 1968). Существует множество различий как внутри пометов, так и между ними, но имеющиеся результаты диктуют необходимость дальнейшего изучения, как влияния материнской наследственности, так и роли наблюдения за материнскими навыками для обучения котят. Если котята остаются с матерью на долгое время и поддерживают с ней социальные связи, то у кошки сохраняется материнское поведение, даже когда детеныши становятся взрослыми (Deag et al., 1988). Это особенно характерно в том случае, если котята – дочери. Это служит еще одним подтверждением взаимодействия генотипа и факторов окружающей среды, а кроме того, может быть тем механизмом, который способствует созданию социальных групп, состоящих из самок. Однако исследований, которые проверяли бы такую возможность, пока не проведено.

По некоторым данным, котята, выращенные человеком с самого рождения, достигнув половозрелости, сталкиваются с трудностями при попытках размножения (Mellen, 1988). Берендс-ван Рун и Берендс (Baerends-van Roon, Baerends, 1979) сообщают, что искусственное вскармливание котят, даже если оно осуществлялось в присутствии кошки, в дальнейшем сказывается на их социальном поведении. Вместе с тем не выявлено какой-либо специфической формы поведения, на которую повлияло бы именно искусственное вскармливание. Владельцы должны знать возрастные особенности поведения, чтобы поощрять то, что желательно, и пресекать все, что не соответствует возрасту. Остается неясным, можно ли справиться с возникающими проблемами (Baerends-van Roon, Baerends, 1979) с помощью модификации поведения или требуется раннее вмешательство и последующая перестройка поведения.

Исследования Карш позволяют предположить, что проявляемая человеком забота о котенке смягчает негативные последствия раннего отъема от матери. Карш утверждает, что содержащиеся поодиночке котята (обычное следствие раннего отъема), как правило, получают больше внимания и более продолжительный хендлинг (Karsh, 1984). Однако в кошачьих питомниках ранний отъем от матери применяется как часть хорошо разработанной программы по предотвращению распространения коронавирусной инфекции. В сочетании с данными Карш, это наводит на мысль, что заводчики, работающие в питомнике, могли бы получать животных не только здоровых, но и с нормально сформированным поведением, если бы нашли возможность сочетать ранний отъем от матери с интенсивным хендлингом котят, начиная с 2-недельного возраста.

Клиентов следует побудить к тому, чтобы они научились различать типы поведения кошек, связанные с игрой (см. выше, а также разд. «Коммуникация» в этой главе), – это позволит им распознавать и своевременно устранять возможные отклонения от нормального для возраста кошки игрового поведения. Так, заметив тенденции (обусловленные ранним отъемом) к раннему проявлению охотничьего поведения и к грубым играм, они смогут трансформировать их в более подходящее для домашнего питомца поведение.