ЭВОЛЮЦИОННЫЙ ОБЗОР
Домашние кошки произошли, вероятно, от Felis silvestris libyca, подвида дикой африканской кошки, известной тем, что ее можно приручить и содержать в доме. Этот подвид отличается от дикой северной кошки, которая остается свирепой, несмотря на хендлинг и попытки приручения (Serpell, 1988). Согласно подсчетам, одомашнивание Felis silvestris libyca, в результате которого появилась Felis catus libyca, произошло 6–10 тысяч лет назад. Кошки были, пожалуй, наиболее трудным и наименее необходимым объектом для доместикации. К тому же даже и без интенсивного одомашнивания они были не менее полезны для совместного существования, чем другие домашние животные. Вот почему успешно приручившие их египтяне специально не занимались выведением пород домашней кошки вплоть до 16 в. до н. э. (Zeuner, 1963). После этого вывоз их из Египта был запрещен на 100 лет, возможно по религиозным мотивам (предполагают, что это было связано с культом богини Бастет). Ирония же судьбы заключается в том, что кошки расселились по миру вместе с распространением христианства – именно той религии, которая позже поносила их как пособников дьявола.
Весьма вероятно, что доместикация кошек стала возможной благодаря тому, что их союз с людьми был взаимовыгоден. При одомашнивании кошек, в отличие от собак, отбор по особым признакам поведения был минимален. Поселения человека привлекали такую потенциальную добычу кошек, как грызуны, и, возможно, кошки тянулись к человеческому жилью именно по этой причине. Люди получали явную выгоду от появления кошек и не препятствовали их присутствию, поскольку те контролировали популяцию грызунов. Этот мутуализм не требовал от людей приручения кошек или изменения их естественного поведения. Соответственно, хищничество и те черты социального поведения, которые кошки проявляют, живя в семье человека, лишь слегка изменились по своей структуре и отдельным элементам с тех пор, как они были «одомашнены». Поскольку непосредственный вклад этих животных в хозяйственную деятельность человека очень незначителен по сравнению, например, с вкладом охотничьих собак или пастушьих собак, воздействие на их поведение оставалось минимальным и в последующие столетия (Young, 1985). Отсутствие существенного вмешательства человека частично подтверждается и характером окраса кошек. Один из наиболее типичных кошачьих окрасов, полосатый, или табби, широко распространен по всему миру, более того, он чрезвычайно сходен с характерным для диких европейских и норвежских лесных кошек (Clark, 1975; Searle, 1949). Степень гибридизации домашних кошек с представителями этих видов неизвестна, но вариабельность их поведения может быть отчасти обусловлена такой гибридизацией.
Истории одомашнивания собак и кошек существенно различаются. Взаимосвязь собак и людей носила более симбиотический характер; оба вида, по-видимому, «ко-доместицировались», т.к. одновременно «приручали» друг друга. У собак удалось сформировать весьма специфические особенности поведения, удовлетворяющие потребности людей, потому что люди смогли распознать сходную социальную систему. Это формирование и отбор специфических элементов поведения привели к тому, что появились породы или группы пород собак, обладающие особыми признаками. Например, гончие успешно распознают запахи, а пастушьи собаки менее успешно идут по пахучему следу, но отлично управляют стадами копытных, не давая им разбегаться. Созданию такого типа симбиотических взаимоотношений способствовало наличие сходных черт в социальных системах людей и собак.
Напротив, социальную систему кошек нельзя признать аналогичной или гомологичной нашей. Социальные взаимоотношения человека и кошки, возможно, развивались в рамках мутуализма. Люди, по-видимому, не формировали и не отбирали кошек по каким-то особым признакам, но усиливали то врожденное поведение, которое они использовали. Причиной того, что у современных кошек не наблюдается значительных вариаций размеров тела, тоже может быть отсутствие отбора по каким-то специфическим чертам поведения. В природе разброс размеров тела у диких видов семейства кошачьих намного превосходит таковой у диких видов псовых. Однако если сравнить огромный диапазон размеров домашних собак с таковым у диких псовых, можно убедиться, что он многократно больше. Диапазон размеров домашних кошек относительно невелик и не достигает пределов, свойственных диким видам кошачьих: даже самые большие домашние кошки относительно невелики по сравнению со многими их дикими родственниками. Из-за различий в социальных системах кошкам непонятны сигналы, передаваемые людьми, а нам затруднительно напрямую сообщать кошкам о своих требованиях в процессе совместной деятельности. И кошки, и люди рискуют быть не понятыми. Кошки – типичные хищники, так что для человека было бы слишком опасно пытаться установить симбиотические взаимоотношения с видами, более крупными, чем Felis silvestris libyca.
Первые доказательства тесного сосуществования людей и кошек датируются 16 в. до н. э., и по меньшей мере с этого времени кошки стали неотъемлемыми членами большинства семей (Serpell, 1988; Turner , Stammach-Geering,1990). Их популярность в США выросла недавно. В 1983 г . в Соединенных Штатах насчитывалось 52,2 млн. домашних кошек, 28,4% семей имели этих домашних животных. К 1987 году уже 30,5% семей держали 54,6 млн. кошек. Недавний подсчет установил, что популяция домашних питомцев в США включает 55 млн. собак и 60 млн. кошек (Patronek, Rowan, 1995; AVMA, 1992). Рост популярности кошек в качестве домашних питомцев происходит одновременно с уменьшением числа домашних собак (Anon, 1990, 1992а; Bradshaw, 1992а; Troutman, 1988; Wise, Yang, 1992, 1994), что может быть связано отчасти с экономической ситуацией и изменениями в структуре занятости, но также и с появлением в последние годы большого числа публикаций, посвященных кошкам. Информация об этих животных стала не только доступной, но и более качественной по сравнению с опубликованной ранее.
К сожалению, в литературе превалирует образ кошки в худшем случае как асоциального, а в лучшем случае как одиночного животного (Beaver, 1982, 1992; Kleiman, Eisenberg, 1973). Многим авторам кажется, что единственная кошка, ведущая общественный образ жизни, – это африканский лев (Packer, 1986; Packer, Pusey, 1983; Scheel, Packer, 1991). Это неверно, потому что к кошачьим, которые поддерживают долговременные групповые связи и формируют сообщества, относятся не только львы (Panthera leo), но также гепарды (Acinonyx jubatus) и домашние кошки (Felis silvestris catus).
Хотя подчеркивается, что домашние кошки изначально не общественные животные (Leyhausen, 1979), одиночное существование не исключает наличия социального поведения и не уменьшает его возможной сложности (Kling et al., 1969; Leyhausen, 1965; Robinson, 1992 b; Voith, Borchelt, 1986). Большинство хищников ведет общественный образ жизни (Gittleman, 1989), но это не исключает их факультативного одиночества той или иной степени выраженности (Todd, 1978). Жизнь в сообществах обеспечивает любому животному следующие преимущества:
1. Защита от хищников
2. Возможность использовать пищевые ресурсы, которые бывают недоступны одиночным животным
3. Доступ к сородичам в репродуктивный период
4. Облегчение познания окружающего мира
5. Коллективное противодействие неблагоприятным внешним факторам.
Тот факт, что кошки, в отличие от диких псовых, часто охотятся в одиночку, привел к ошибочному представлению об отсутствии у них социальной системы. При этом часто забывают, что охота в одиночку может быть обусловлена взаимосвязью таких параметров, как размеры тела и уровень метаболизма. Мелкие кошки охотятся в основном на мелкую добычу, преимущественно на мелких грызунов. Мелкий грызун – достаточная еда для одного такого животного, тогда как крупный копытный зверь, во-первых, недосягаем для охотящегося в одиночку хищника, а во-вторых, окажись он жертвой, составил бы гораздо большее количество пищи, чем одинокий хищник мог бы съесть.
Ситуация с мелкими дикими или домашними кошками прямо противоположна тому, что мы наблюдаем у львов с их крупными размерами: здесь становится понятным довод о различиях в обмене веществ и его взаимосвязи с величиной тела. Львы не охотятся в одиночку на крупных копытных – для этого необходимо сотрудничество группы животных. Часть членов в прайда бежит наперерез жертве и отделяет ее от стада (Bertram, 1975; Scheel, Packer, 1991; Schaller, 1972).
Поскольку североафриканские дикие кошки были небольшими, в результате их одомашнивания мы получили животных, склонных к одиночной охоте. Было бы неправильно считать одиночную охоту доказательством асоциальности кошек.
Социальные группы и размножение домашних кошек
Центром кошачьих социальных групп неизменно является самка и ее котята; именно поведению самок и их роли в сообществах посвящено большинство исследований социальных взаимоотношений у кошачьих. Как и львиные прайды, группы домашних кошек часто состоят из самок, в основном родственниц, и их потомков. Принято считать, что такая социальная модель обусловлена характером репродуктивного поведения самок.
Домашние кошки достигают половозрелости в возрасте примерно 10 месяцев, хотя у самок, родившихся поздней весной, она может не наступить до следующего года (Burke, 1976; Fox, 1975; Prescott, 1973). Пики сексуальной активности наблюдаются с середины января до конца марта и с мая по июнь. В сезон размножения у домашних кошек происходят множественные эструсы, и если кошка не забеременеет, то у нее будет два полиэстральных цикла в течение года. Обычно кошки приходят в состояние эструса каждые три недели в течение нескольких месяцев. В отсутствие копуляции эструс длится 9–10 дней, но если происходит спаривание, то только 4 дня. Это различие обусловлено индуцированным характером овуляции у кошек. Весь комплекс эстрального поведения у кошек можно вызвать введением только эстрогена (Houpt, 1991), тогда как собакам для этого необходим еще и прогестерон (Signoret, 1975).
Беременность у кошек длится примерно 63 дня. Это на 3–7 дней дольше, чем у Felis sylvestris libyca (Hemmer, 1979; Schmidt et al., 1983). Размер помета – от 1 до 10 котят, в среднем 4,5. Большинство домашних кошек приносят два помета в год (Liberg, 1984а, b; Liberg, Sandell, 1988; Robinson, Сох, 1970).
Обычно у кошек 8 сосков. Только 3 пары из них могут производить количество молока, достаточное для обеспечения котенка, но котята предпочитают обычно задние соски (Rosenblatt, 1976). Предпочтение конкретных сосков формируется более чем у 80% котят за 1–3 дня предъявлений (Rosenblatt et al., 1961).
Свободноживущие самки формируют стабильные матриархальные группы и могут создавать общественные гнезда (Macdonald, Apps, 1978; Macdonald et al., 1987). Самка перетаскивает котят, если гнездо загрязнено фекалиями, несъеденными остатками добычи, которую получают старшие детеныши, или если на участок проник незнакомый кот (Leyhausen, 1979). Она помогает котятам испражняться, стимулируя аногенитальную область до 23–39-го дня их жизни, хотя котята способны самостоятельно оправляться уже в возрасте 3 недель. Эта особенность развития, вероятно, связана с изменчивостью поведения кормящей кошки. Она перетаскивает котят чаще всего период между 25 и 35 днями (Schneirla et al., 1963). Знакомый кот тоже иногда входит в социальную группу, причем он защищает ее от чужих котов (Macdonald et al., 1987). Таким образом, совместные гнезда частично служат тому, чтобы отпугивать вторгшихся самцов, а кроме того, они позволяют обеспечить всех котят питанием, даже если количество молока у одной кошки окажется недостаточным, чтобы прокормить большой выводок. По данным исследования, проведенного на крупной кошачьей ферме, самцы, живущие в составе большой социальной группы, проявляют заботу о котятах и защищают их. (Macdonald et al., 1987).
Наличие в группе нескольких половозрелых самцов способствует формированию такой социальной структуры, которая облегчает общественную – причем с участием самцов – заботу о потомстве (Kerby, Macdonald, 1988; Turner, Mertens, 1986). В этом случае нет такого доминантного самца, который бы монополизировал все спаривания (Natoli, de Vito, 1988). Если самцы не могут ни монополизировать все спаривания, ни гарантировать собственное отцовство, им, по-видимому, выгодно вносить вклад именно в общественное устройство.
Самки тоже способствуют стабильности подобной социальной системы своим поведением во время проэструса. В этот период они становятся привлекательны для самцов, но не восприимчивы к их ухаживаниям и отвергают их попытки спариваться (Whalen, 1963). Утверждают, что подобное поведение усиливает конкуренцию между самцами (Bradshaw, 1992а), а это дает самкам возможность оценить выносливость и упорство самцов. В достаточно больших колониях события во время проэструса, позволяющие самкам оценивать привлеченных ими самцов, могут служить также дополнительным механизмом, благодаря которому самки различают самцов, входящих в группу. Кроме того, если самка привлекательна для нескольких самцов – членов той же колонии, ее взаимодействие с ними может способствовать совместной заботе о потомстве. В этом случае возникает элемент неуверенности в отцовстве, но копуляция будет, видимо, укреплять социальные взаимоотношения прежде всего потому, что к тем, кто «внутри» группы, относятся иначе, чем к посторонним, тем, кто «вне» ее.
К сожалению, остается неясным, имеют ли коты, знакомые данной группе, меньшую склонность к убийству котят (инфантициду) и проявляют ли они большую склонность к заботе о потомстве в сравнении с пришлыми, незнакомыми котами. Еще меньше известно о том, как влияют родственные или социальные связи на проявление этих склонностей. Высказывалось предположение, что коты внутри колонии являются родственниками. Если это так, то инфантицид был бы неадекватной стратегией для сохранения генотипа отдельного кота, потому что оплодотворение, осуществленное братом, генетически выгодно и для других братьев и родственников.
Вопрос о наличии родственных связей между котами в сообществе представляет особый интерес. Дело в том, что овуляция у кошек является индуцированной и эструс длится только 4–5 дней (Natoli, de Vito, 1988, 1991; Рааре et al., 1975; Schmidt et al., 1983). Как отмечает Либерг (Liberg, 1983), во время пика готовности самки с ней спаривается только доминант. Процесс капацитации сперматозоидов (приобретение ими способности к оплодотворению), протекающий в половых путях самки, занимает 24 ч (Hamner et al., 1970), а овуляция происходит через 24 ч после спаривания (Hamner et al., 1970). Следовательно, одной копуляции может быть недостаточно как для того, чтобы индуцировать овуляцию, так и для гарантии того, что капацитация сперматозоидов завершится к ее началу (Aronson, Соррег, 1967, 1974; Hart, Melese-d'Ноsрitаl, 1983; Sojka et al., 1970). Эта физиологическая ситуация полностью подтверждает либо защитный («контрацептивный») эффект, на который указывал Либерг (Liberg, 1983), либо эффект, постулированный Брэдшоу (Bradshaw, 1992а). Благодаря последнему эффекту многочисленные самцы могут участвовать в осеменении и, опосредованно, обеспечивать стабильность в социальной группе, внося вклад в общую заботу о потомстве. Вполне вероятно, что преобладание первого или второго эффекта зависит от состава группы. Социальная структура группы, в свою очередь, зависит от возраста и половой принадлежности членов группы, а также от ряда влияющих на их поведение внешних факторов – доступности охотничьих ресурсов, наличия других хищников, физических и биофизических свойств окружающей среды (Dunham et al., 1989).
На проблему убийства детенышей (инфантицида) обратили внимание из-за ее явного сходства у домашних кошек и африканских львов (Bertram, 1975). У домашних кошек отучение котят от сосания материнского молока начинается примерно в возрасте 30 дней и завершается к 60-му дню жизни (Scott, 1970). В случае гибели котят, независимо от вызвавшей ее причины, примерно через 15 дней самка приходит в состояние эструса (Liberg, 1980; Liberg, Sandell, 1988). В нормальных обстоятельствах кошка способна принести два помета в год, если же помет гибнет, интервал между рождением детенышей может быть короче 133 дней (Schmidt et al., 1983). Инфантицид у домашних кошек непосредственно наблюдали редко (см. Dards, 1983; Liberg, 1983), но о нем писал еще Геродот в 423 до н.э. (цитируется по Macdonald et al., 1987). С эволюционной точки зрения, причиной инфантицида можно считать нестабильность группы, разрушение ее социальной структуры; в этом случае у кошек индуцируется овуляция, и родственные связи будущих членов колонии становятся базисом их социальных взаимоотношений (Packer, et al., 1991). Достоверных данных, подтверждающих эту теорию, не существует. Было бы неверным утверждать, что все социальные взаимоотношения в кошачьих группах строго регулируются прямыми генетическими связями. Однако это утверждение в некоторой степени подтверждается данными о том, что в колониях, в состав которых входят несколько половозрелых самцов, ни один из них не монополизирует все спаривания (Kerby , Macdonald, 1988; Natoli , de Vito, 1988).
Важно рассмотреть феномен индуцированной овуляции с эволюционной точки зрения. Мы склоняемся к мысли, что индуцированная овуляция выгодна в первую очередь самцам. Было бы более правильным изучать ее в не зависимом от половой принадлежности аспекте, а также оценить, является ли беременность проблемой для самки. Любой человек, наблюдавший молодых кошек, согласится с утверждением, что беременность редко создает для них трудности, – напротив, проблемой бывает ее отсутствие. Лишь очень немногие исследования касались возможной роли индуцированной овуляции как механизма, позволяющего сохранить репродуктивную способность в случае недостаточности ресурсов. Если допустить, что кошки, испытывающие крайнюю нехватку ресурсов, способны использовать периоды их изобилия для накопления собственных энергетических ресурсов (жира), то они могли бы приносить котят, выбирая для этого наиболее благоприятное время. В этом случае индуцированная овуляция действовала бы как механизм, обеспечивающий оптимальное использование ресурсов. Животные, не имеющие индуцированной овуляции (например, люди, обезьяны), регулируют количество потомства в соответствии с изменением ресурсов и условий окружающей среды, но делают это посредством абортов (выкидышей) и отчасти с помощью каннибализма (Day, Galef, 1977). Индуцированная овуляция может быть тем механизмом, который позволяет самке в нестабильных условиях окружающей среды сбалансировать свои собственные энергетические возможности и выбрать для размножения период, наиболее благоприятный с точки зрения наличия ресурсов и других внешних условий. Специальных исследований на эту тему не проводили, но такую интерпретацию подтверждают выводы, вытекающие из недавних работ (Dunham et al., 1989; Dunham, 1993).
Вариабельность данных, полученных при изучении различных популяций кошек, свидетельствует о том, что рассматриваемая проблема гораздо сложнее, чем можно предположить, если рассматривать только один ее аспект. Так, до сих пор остается неясным, вытесняет ли сперма последнего спаривавшегося с кошкой самца сперму предыдущего, т.е., другими словами, имеет ли более поздняя сперма преимущества при оплодотворении, как это было установлено для сирийских золотистых хомячков и лабораторных крыс (Dewsbury, Hartung, 1980).
Как правило, коты не образуют прочной пары с какой-то определенной кошкой (хотя по некоторым сообщениям, существуют исключения). Они редко обеспечивают пищей кормящих самок или приносят добычу прямо котятам (Liberg, 1980). Несмотря на это, социальная организация у домашних кошек довольно гибкая: социальные группы могут состоять из одиноких самок или из самок, объединенных в подгруппы, в которых, в свою очередь, либо происходит, либо отсутствует совместное выкармливание котят и помощь при родах (Baerends-van Roon, Baerends, 1979; Kerby, Macdonald, 1988). Необходимы дальнейшие исследования, чтобы оценить всю сложность социальных систем домашних кошек, однако можно с уверенностью сказать, что обсуждаемые особенности их поведения нетипичны для тех животных, чей образ жизни называют одиночным.
Выкармливание котят обычно полностью заканчивается примерно к 60-му дню, а к 12-й неделе качество молока значительно меняется. Котята начинают сопровождать мать в охотничьих вылазках и делают это все чаще в возрасте с 8 до 16 недель (Wolski, 1982). Котята в группах одичавших кошек часто остаются с матерью по меньшей мере до 6 месяцев или до года, а затем расселяются. В течение переходного периода, если они еще остаются с матерью или с материнской социальной группой, котята часто формируют независимые социальные объединения (Leyhausen, 1979; Macdonald et al., 1987; Wolski, 1982). После примерно 10–14 месяцев тесного союза с матерью и ее социальным окружением котята испытывают то, что было описано как «социальное отлучение» от всей группы (Wolski, 1982). Утверждают, что этот длительный период отлучения обеспечивает защиту от преследования котом или котами, спаривающимися с кошками данной группы. Это объяснение кажется несколько упрощенным, учитывая сложность уже описанных социальных и размножающихся групп. Более вероятно, что уход котят регулируется теми же самыми факторами, которые управляют расселением молодняка в других свободно обитающих популяциях у неодомашненных животных. К таким факторам относится взаимодействие демографических факторов, хищничества, наличия ресурсов, физических и биофизических условий окружающей среды (Dunham, 1993). В настоящее время нет доступных данных, чтобы подтвердить, влияют ли на это рассредоточение котят демографические или социальные условия среды.
Развитие: питание, охотничье поведение и ранние игры
Тактильная чувствительность появляется у котят еще на ранних сроках внутриутробного развития. Котята рождаются слепыми, но свободно передвигаются. Сроки открывания глаз определяются как внешними, так и генетическими факторами. У молодых матерей котята открывают глаза раньше, чем у самок более старшего возраста; самочки имеют тенденцию прозревать чуть раньше, чем самцы; вместе с этим сроки открывания глаз существенно зависят от генотипа родителей (Bateson, Turner, 1988; Turner et al., 1986). Вероятно, это связано и с влиянием отцовского генотипа на "смелость" (МсСunе, 1995).
Котята, изолированные от сородичей с рождения до семимесячного возраста, не спешат знакомиться с другими кошками (Kolb, Nonneman, 1975; Konrad, Bagshaw, 1970). У котят, изолированных от сверстников в течение первого года жизни, выявляется активация вегетативных реакций, в частности усиление кожно-гальванической реакции и нарушение ритмов сна (Wenzel, 1959). Изоляция новорожденных приводит к изменениям нормальной болевой чувствительности у собак (Melzack , Scott, 1957) и коррелирует с повышенной агрессивностью у кошек и крыс (Guyot et al., 1983).
Единственный котенок у матери быстрее покидает гнездо (на 3-7 неделе; Mendl, 1988) и практически не проявляет беспокойство, когда остается в одиночестве. Когда мать оставляет двух котят-однопометников, они вполне неплохо чувствуют себя, если находятся вместе, но, будучи разделенными и затем покинутыми матерью, проявляют большее беспокойство, чем единственный котенок, если он остается один (Mendl, 1988). Большинство особенностей индивидуального поведения, вероятно, не зависит от состава выводка (Deag et al., 1988).
Изменения пищевого поведения котят в зависимости от стадий развития хорошо изучены. Когда котята достигают возраста около 4 недель, кошка начинает приносить им твердую пищу, что означает начало фазы прекращения молочного вскармливания (Ewer, 1961; Коvасh, Kling, 1967; Martin, Bateson, 1988). Эта фаза завершается к 7-недельному возрасту. Одновременно с этим примерно в 5-6недельном возрасте котята становятся полностью независимыми от помощи матери в отправлении своих естественных надобностей и начинают искать подходящие для этого субстраты. В первые 3-5 недель жизни котят мать стимулирует их к дефекации и вылизывает после этого. В возрасте от 3 до 5-6 недель котята начинают искать открытый, хорошо высушенный субстрат и используют его как для мочеиспускания, так и для дефекации (Fox, 1975). Закапывание мочи или экскрементов наблюдается не всегда – дикие родственники кошек мочу в основном разбрызгивают, а во многих засушливых районах лишь изредка зарывают экскременты. Незарытые экскременты часто используются также для маркировки границ территории (Wemmer, Scow, 1977). В пустынных районах оставленные на поверхности почвы экскременты представляют меньший риск распространения заболеваний, поскольку их возбудители быстро погибают. Если кошкам присуще стремление закапывать мочу и фекалии, оно начинает проявляться примерно в то время, когда у котят полностью сформировалась способность к восприятию обонятельных сигналов, что происходит примерно в возрасте 7 недель. Количественных данных о возрастных особенностях поведения, связанного с мочеиспусканием и дефекацией, пока не получено.
Котята, искусственно изолированные от матерей в возрасте 2 недель, вырастают пугливыми и агрессивными по отношению как к кошкам, так и к людям; они нескладно двигаются и медленнее обучаются (Bacon, 1973; Seitz, 1959). Котята, выкармливаемые из соски, едят вполне нормально, но их нельзя подкладывать к кормящей кошке, так как они будут неадекватно на нее реагировать (Rosenblatt et al., 1961). Такие котята способны установить тесную социальную связь со сверстниками, но делают это очень медленно. До сих пор не изучено, в какой мере указанные особенности – замедленное образование социальных связей и неадекватная реакция на лактирующих кошек – могут отразиться на способности этих котят выращивать в будущем собственное потомство. К сожалению, данный сценарий, видимо, не редкость в изолированных популяциях одичавших кошек, где недостаточное питание в детстве и раннее отлучение от матери обычно широко распространены.
Котята, выкармливание которых молоком было прервано очень рано, формируют охотничье поведение намного раньше, чем это бывает в норме, и чаще становятся охотниками на мышей (Tan, Counsilman, 1985; Warren, Levy, 1979). По-видимому, длительное выкармливание материнским молоком задерживает формирование охотничьего поведения и снижает склонность к охоте на мышей. Эта ассоциация может быть свидетельством неспецифического обучения – формирования реакции на наиболее традиционную добычу (мышей). Знание этих фактов очень важно для тех, кто собирается самостоятельно выкормить котенка. У людей, выращивающих котят, рано отнятых от матери, нередко возникают трудности в связи с рано проявившимся у тех охотничьим поведением.
Наибольшее влияние ранний отъем от матери оказывает на игровое поведение котят. В обычных условиях игровое поведение усиливается ко 2-му месяцу жизни (Bateson, 1978; Dumas, 1992), но в случае постепенного раннего отъема, вызванного введением бромокриптина (антагонистом дофамина, подавляющим лактацию) (Bateson et al, 1981) или снижением питания матери, наблюдали усиление отдельных игровых элементов на более ранних стадиях (Bateson, Yuong, 1981; Martin, 1984; Martin, Mateson, 1985). Это явление можно рассматривать как адаптивный ответ котенка на необходимость быть независимым. У кошек, которым во время второй половины беременности и первые 6 недель после родов давали лишь половину нормального рациона, вырастали котята с нарушенным игровым поведением. В их играх наблюдалось больше стычек, котята-самцы чаще проявляли агрессию при игровых взаимодействиях, самочки больше бегали и меньше карабкались. Установлено также, что мозжечок и ствол мозга отставали в скорости развития от остальных отделов мозга. При получении котенком достаточного количества пищи тело и мозг достигали нормальных размеров, но отдаленные последствия перенесенного голодания не были полностью изучены (Smith, Jansen, 1977 a ,b,c). Сокращение наполовину нормального для беременной кошки рациона приводило к задержке развития у котят процессов ползания, сосания и открывания глаз. Они позже начинали подниматься на ноги, ходить, бегать, играть и карабкаться (Simonson, 1979). У котят также наблюдалась задержка формирования охотничьего и исследовательского поведения; кроме того, они отставали в росте, что становилось более заметным после того, как заканчивался процесс молочного вскармливания. Наибольшие поведенческие отклонения были связаны с задержкой развития координации движений; эти котята хуже обучались, обладали повышенной возбудимостью, были пугливыми и агрессивными, хуже приспосабливались к новым условиям.
Низкое содержание белка в рационе кошек на поздней стадии беременности и во время лактации вызывало те же изменения в развитии котят, что и в опытах, где кошкам уменьшали рацион. Котята страдали нарушением координации и слабо взаимодействовали с матерями, проявляя слабую привязанность к ним (Gallo et al., 1980, 1984). В нормальных условиях тактильная чувствительность у кошек полностью формируется к 24-му, а вестибулярный контроль – к 54-му дню внутриутробного развития. Неизвестно, на каком этапе беременности недостаточность питания начинает оказывать влияние на развитие котят. Выброшенные и одичавшие кошки или рожденные от брошенных и беспризорных матерей котята не формируют нормальных социальных связей. Плохая обучаемость, сильная реакция на раздражители вне зависимости от обстоятельств, чрезмерные реакции на любой новый раздражитель, повышенная пугливость в сочетании с агрессивностью и пониженная способность адаптироваться в нормальных условиях делают таких животных мало перспективными как для возможной реабилитации, так и для того, чтобы стать домашним любимцем. «Добрые самаритяне» должны знать это и реально оценивать ситуацию, когда подбирают бедного котеночка и отдают его в хорошие руки.
Развитие социальных взаимоотношений между сосунками-однопометниками происходит в первые 2 месяца после рождения (Macdonald, Apps, 1978). Эти взаимоотношения в значительной мере зависят от наличия пищи, как это было описано выше. Если котята – и самцы, и самочки – хорошо питаются, они имеют одинаковый вес и одинаковое поведение вплоть до 8 недель. После этого срока самцы становятся крупнее самок (Liberg, 1983). Они достигают своего «взрослого» веса и одновременно социальной зрелости к 3-летнему возрасту, в то время как самки – к двум годам. Половые различия становятся заметными в играх с партнерами в возрасте 12–16 недель, а до этого (в период с 4-й до 12-й недели жизни) отсутствуют (Barett, Bateson, 1978). Самки, играющие с самцами, проявляют в играх больше самцовых черт поведения по сравнению с самками, играющими только между собой (Caro, 1981a,b). Вопрос о том, приводит ли выращивание самок только с братьями к усилению агрессивного игрового поведения взрослых кошек, пока не изучен.
Роль игры интенсивно исследовали в связи с ее возможным влиянием на формирование хищнического поведения у кошек. В норме коллективные игры появляются примерно в 3-4-недельном возрасте, когда малыши начинают приподниматься на лапках и ходить. Умение играть совершенствуется одновременно с развитием зрительного контроля за координацией движений, т. е. примерно в 7-8-недельном возрасте (Barrett, Bateson, 1978; Martin, Bateson, 1985). Функции сложной двигательной активности полностью созревают к 10–11 неделе жизни (Villablanca, Olmstead, 1979).
Частота игр с партнерами начинает снижаться примерно в 12-14-недельном возрасте (Caro, 1981a; West, 1974, 1979). К 3-му месяцу жизни действия котят в групповых играх становятся все более похожими на охотничье поведение и драки, чему, возможно, способствуют изменения мотивации, определяющей двигательную активность (Caro, 1980 b, 1981 b; Pellis et al., 1988; West, 1979; Voith, 1980 a ). Многие двигательные акты в игре подросших котят напоминают движения при охоте (Caro, 1979, 1980a,c). Неизвестно, как тренировка в играх связана с реальным охотничьим поведением и дальнейшим развитием охотничьих навыков, однако наш собственный опыт показывает, что мы используем полученные ранее навыки для применения в любой ситуации, в которую попадаем (Martin, 1984). У кошек, лишенных возможности играть, охотничье поведение все же формируется (Baerends-van Roon, Baerends, 1979). Котята, не игравшие с мелкими предметами, или те, кого искусственно лишали такой возможности, не отличались от нормальных 6-месячных котят в тестах на наличие охотничьего поведения (Caro, 1980b), но, тем не менее, кошки предпочитают охотиться на такой тип добычи, с которой они познакомились, будучи котятами (Caro, 1980a). Предрасположенность к защитной реакции при встрече с крупной, трудной добычей формируется у котят в течение некоторого времени на 2-м месяце жизни (Adamec et al., 1983). Свободноживущие домашние кошки начинают приносить живую добычу котятам примерно на 4-й неделе после рождения, что совпадает по времени с началом отучения их от сосания. Котята начинают самостоятельно убивать мышей примерно в 5-недельном возрасте (Baerends-van Roon, Baerends, 1979). По окончании молочного вскармливания котята едят пищу, которую предпочитает их мать, даже если эта пища не типична для остальных кошек (Wyrwychka, 1978). Котята оказались способны научиться убивать крыс, наблюдая, как это делают другие кошки (Kuo, 1930). В это же время они формируют предпочтение определенного вида добычи и ограничиваются нападением на крыс знакомой им линии. Конкуренция с однопометниками помогает совершенствовать охотничьи навыки (Caro, 1980a,b,c), так что, по-видимому, в процессе роста и развития отдельные кошки «подтягиваются» до уровня большинства успешно охотящихся однопометников (Caro, 1980b).
Кошки способны научиться решать многие задачи посредством наблюдения, и делают это гораздо быстрее, если наблюдают за матерью.
Склонность кошек перетаскивать детенышей, когда те издают высокочастотные писки, достигает максимума на первой неделе после родов (Schneirla et al., 1968). Вскоре после рождения (в течение первых 3 недель) котята издают ультразвуки во время перемещения в гнезде (цитируется по Deag et al., 1988). Эти звуки помогают им держаться вместе и облегчают самке поиск детенышей. Коммуникационные сигналы, используемые для приглашения к социальной игре в нормальных выводках, составляют предмет многочисленных исследований (West, 1979).
У котят идентифицировали следующие восемь игровых поз (West, 1974):
1. Положение на спине животом вверх
2. Стойка
3. Шаги вбок
4. Подпрыгивание
5. Вертикальное положение
6. Погоня
7. Горизонтальный прыжок
8. Отворачивание головы.
К числу действий, которые наиболее успешно вовлекают в игру партнера, а впоследствии будут связаны с охотничьим поведением, относятся прыжки (39% всех случаев приглашения к игре), положение животом вверх (14%), стойка (16%). Эти действия эффективны в 90% случаев приглашения к игре другого 6-12 недельного котенка. Когда котята взрослеют, в репертуаре приглашения к игре становятся важными другие действия. Вертикальная поза в 6-недельном возрасте вызывает игру лишь в 8% случаев, а в возрасте 12 недель она вовлекает однопометников в игру уже в 24% случаев. Движение боком, наоборот, в качестве приглашения к игре 6-недельных котят достигает успеха в 20% случаев, а у 12-недельных – лишь в 3% (West, 1979). Владельцам необходимо учитывать эти характерные изменения в коммуникативном и игровом поведении кошек, потому что слишком грубая игра со своим котенком может привести к проблемам во взаимоотношениях кошки с хозяином. Владельцам полезно знать возрастные особенности игрового поведения.
Исследование поведения котят в малочисленных пометах (Mendl, 1988) показало, что единственный котенок играет сам с собой или с предметами не чаще, чем это делают котята в пометах, состоящих из двух малышей. Это позволяет предположить, что манипуляционные игры и игры с партнерами имеют различную мотивацию. Единственный котенок направляет всю свою игровую энергию на мать. Поскольку мать, в отличие от однопометников, часто отсутствует в гнезде, такой малыш имеет меньший опыт игр с партнерами. В возрасте от 2 до 4 недель ощущение особо тесного контакта с другими котятами действует на котенка успокаивающе (Rosenblatt et al., 1962). Такой же эффект оказывает и физический контакт с матерью, особенно прижимание к ее морде (Beaver, 1992). Эти зависимости характерны для раннего периода молочного вскармливания. Если мать была недостаточно обеспечена пищей и рано прекратила кормить, то у котят раньше проявляется стремление к манипуляционным играм и играм с партнерами (Bateson et al., 1990). Если вскармливание прекращено рано, но самка остается вместе с котятами, это может привести к значительной перестройке игрового поведения – формы игры будут меняться, причем участятся грубые игры и драки. В обычных, неэкспериментальных ситуациях при необходимости раннего прекращения вскармливания самка уже не остается с котятами. Неизвестно, различается ли влияние этих двух вариантов раннего прекращения вскармливан& |
